Клеточное дыхание - это окисление органических веществ в клетке, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Исходным сырьем (субстратом) обычно служат углеводы, реже жиры и еще реже белки. Наибольшее количество молекул АТФ дает окисление кислородом, меньшее – окисление другими веществами и переносом электронов.

Углеводы, или полисахариды, перед использованием в качестве субстрата клеточного дыхания распадаются до моносахаридов. Так у растений крахмал, а у животных гликоген гидролизуются до глюкозы.

Глюкоза является основным источником энергии почти для всех клеток живых организмов.

Первый этап окисления глюкозы - гликолиз. Он не требует кислорода и характерен как при анаэробном, так и аэробном дыхании.

Биологическое окисление

Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона - восстановление. Окисляемое вещество - это донор, а восстанавливаемое - акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.

Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул - универсальном «топливе» живого.

Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается. При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.

Биологическое окисление протекает по-этапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.

Аэробное дыхание

Различные этапы клеточного дыхания у аэробных эукариот происходят

в матриксе митохондрий – , или цикл трикарбоновых кислот,

на внутренней мембране митохондрий – , или дыхательная цепь.

На каждом из этих этапов из АДФ синтезируется АТФ, больше всего на последнем. Кислород в качестве окислителя используется только на этапе окислительного фосфорилирования.

Суммарные реакции аэробного дыхания выглядит следующим образом.

Гликолиз и цикл Кребса: C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O → 6CO 2 + 12H 2 + 4АТФ

Дыхательная цепь: 12H 2 + 6O 2 → 12H 2 O + 34АТФ

Таким образом биологическое окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ. На самом деле нередко бывает меньше.

Анаэробное дыхание

При анаэробном дыхании в окислительных реакциях акцептор водорода НАД не передает водород в конечном итоге на кислород, которого в данном случае нет.

В качестве акцептора водорода может быть использована пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе.

У дрожжей пируват сбраживается до этанола (спиртовое брожение). При этом в процессе реакций образуется также углекислый газ и используется НАД:

CH 3 COCOOH (пируват) → CH 3 CHO (ацетальдегид) + CO 2

CH 3 CHO + НАД · H 2 → CH 3 CH 2 OH (этанол) + НАД

Молочнокислое брожение происходит в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у ряда бактерий:

CH 3 COCOOH + НАД · H 2 → CH 3 CHOHCOOH (молочная кислота) + НАД

Оба брожения не дают выхода АТФ. Энергию в данном случае дает только гликолиз, и составляет она всего две молекулы АТФ. Значительная часть энергии глюкозы так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание считается малоэффективным.

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

1. Охарактеризовать приведенные ниже понятия и объяснить соотношения между ними:
   • полимер, мономер;
   • углевод, моносахарид, дисахарид, полисахарид;
   • липид, жирная кислота, глицерин;
   • аминокислота, пептидная связь, белок;
   • катализатор, фермент, активный центр;
   • нуклеиновая кислота, нуклеотид.
2. Перечислить 5-6 причин, которые делают воду столь важным компонентом живых систем.
3. Назвать четыре главных класса органических соединений содержащихся в живых организмах; охарактеризовать роль каждого из них.
4. Объяснить, почему контролируемые ферментами реакции зависят от температур, рН и присутствием коферментов.
5. Рассказать о роли АТФ в энергетическом хозяйстве клетки.
6. Назвать исходные вещества, основные этапы и конечные продукты реакций, вызываемых светом и реакции фиксации углерода.
7. Дать краткое описание общей схемы клеточного дыхания, из которого было бы ясно, какое место занимают реакции гликолиза, цикла Г.Кребса (цикла лимонной кислоты) и цепь переноса электронов.
8. Сравнить дыхание и брожение.
9. Описать строение молекулы ДНК и объяснить почему число остатков аденина равно числу остатков тимина, а число остатков гуанина равно числу остатков цитозина.
10. Составить краткую схему синтеза РНК на ДНК (транскрипция) у прокариот.
11. Описать свойства генетического кода и объяснить, почему он должен быть триплетным.
12. Исходя из данной цепи ДНК и таблицы кодонов определить комплементарную последовательность матричной РНК, указать кодоны транспортной РНК и аминокислотную последовательность, которая образуется в результате трансляции.
13. Перечислить этапы белкового синтеза на уровне рибосом.

Алгоритм решения задач.

Тип 1. Самокопирование ДНК.

Одна из цепочек ДНК имеет такую последовательность нуклеотидов:
АГТАЦЦГАТАЦТЦГАТТТАЦГ...
Какую последовательность нуклеотидов имеет вторая цепочка той же молекулы?

Чтобы написать последовательность нуклеотидов второй цепочки молекулы ДНК, когда известна последовательность первой цепочки, достаточно заменить тимин на аденин, аденин на тимин, гуанин- на цитозин и цитозин на гуанин. Произведя такую замену, получаем последовательность:
ТАЦТГГЦТАТГАГЦТАААТГ...

Тип 2. Кодирование белков.

Цепочка аминокислот белка рибонуклеазы имеет следующее начало: лизин-глутамин-треонин-аланин-аланин-аланин-лизин...
С какой последовательности нуклеотидов начинается ген, соответствующий этому белку?

Для этого следует воспользоваться таблицей генетического кода. Для каждой аминокислоты находим ее кодовое обозначение в виде соответствующей тройки нуклеотидов и выписываем его. Располагая эти тройки друг за другом в таком же порядке, в каком идут соответствующие им аминокислоты, получаем формулу строения участка информационной РНК. Как правило таких троек несколько, выбор делается по Вашему решению (но, берется только одна из троек). Решений соответственно может быть несколько.
АААЦАААЦУГЦГГЦУГЦГААГ

С какой последовательности аминокислот начинается белок, если он закодирован такой последовательностью нуклеотидов:
АЦГЦЦЦАТГГЦЦГГТ...

По принципу комплементарности находим строение участка информационной РНК, образующейся на данном отрезке молекулы ДНК:
УГЦГГГУАЦЦГГЦЦА...

Затем обращаемся к таблице генетического кода и для каждой тройки нуклеотидов, начиная с первой, находим и выписываем соответствующую ей аминокислоту:
Цистеин-глицин-тирозин-аргинин-пролин-...

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 4. "Химический состав клетки." §2-§7 стр. 7-21
• Тема 5. "Фотосинтез." §16-17 стр. 44-48
• Тема 6. "Клеточное дыхание." §12-13 стр. 34-38
• Тема 7. "Генетическая информация." §14-15 стр. 39-44

Итак, клеточное дыхание происходит в клетке.

Но где именно? Какая органелла осуществляет этот процесс?

Основной этап клеточного дыхания осуществляется в . Как известно, основной продукт работы митохондрии — молекулы АТФ — синоним понятия «энергия» в биологии. Действительно, основным продуктом этого процесса является энергия, молекулы АТФ.

АТФ — это молекула — синоним энергии в биологии. Расшифровывется как Аденозинтрифосфат или Аденозинтрифосфорная кислота. Как видно из рисунка формулы, в составе молекулы есть:

1. три связи с остатками фосфорной кислоты, при разрыве которых выделяется большое количество энергии,
2. углевод рибоза (пятиатомый сахар) и
3. азотистое основание

1 Этап клеточного дыхания — подготовительный

Каким образом вещества попадают в клетки? В процессе пищеварения организма. Суть процесса пищеварения — расщепление полимеров, поступающих в организм с пищей, до мономеров:

• расщепляются до аминокислот;
• — до глюкозы;
• расщепляются до глицерина и жирных кислот.

Т.е. в клетку поступают уже мономеры.

2 Этап клеточного пищеварения

Гликолиз — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ.

Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (ПВК) (пирувата),

гликолиз в анаэробных условиях (бескислородных или при недостатке кислорода) ведёт к образованию молочной кислоты (лактата).

CH 3 -CH(OH)-COOH

Процесс идет с участием молекул фосфорной кислоты, поэтому называется окислительное фосфорилирование

Гликолиз является основным путём глюкозы в организме животных.

Превращения происходят в , т.е. процесс будет однозначно анаэробным: молекула глюкозы расщепится до ПВК — пировиноградной кислоты с выделением 2 молекул АТФ:

3 Этап клеточного пищеварения (кислородный)

Поступая в митохондрию, происходит окисление: ПВК под действием кислорода расщепляется до углекислого газа (суммарное уравнение):

Вначале отщепляется один углеродный атом пировиноградной кислоты. При этом образуется углекислый газ, энергия (она запасается в одной молекуле НАДФ) и двухуглеродная молекула - ацетильная группа. Затем реакционная цепь поступает в метаболический координационный центр клетки - цикл Кребса .

Цикл Кребса

(цикл лимонной кислоты)

Цикл Кребса — это реакции, которые начинаются, когда определенная входящая молекула соединяется с другой молекулой, выполняющей функцию «помощника». Такая комбинация инициирует серию других химических реакций, в которых образуются молекулы-продукты и в конце воссоздается молекула-помощник, которая может начать весь процесс вновь.

Для переработки энергии, запасенной в одной молекуле глюкозы , цикл Кребса нужно пройти дважды

Процесс многостадийный, и в нем, помимо различных кислот с интересными названиями участвуют коферменты (КоА).

Что такое коферменты?

(коэнзимы)

• это органические вещества небольшого размера
• они способны соединяться с белками (или прямо с ферментами, у которых, кстати, белковая природа), образуя активное вещество, косплекс, которое будет являться чем-то вроде катализатора.

Приставка «ко-» — это как «со-» — сопродюсер, соотечественник и т.п. Т.е. «вместе, с «

Гликолиз - катаболический путь исключительной важности.

Он обеспечивает энергией клеточные реакции, в том числе и синтез белка.

Промежуточные продукты гликолиза используются при синтезе жиров.

Пируват также может быть использован для синтеза других соединений. Благодаря гликолизу производительность митохондрий и доступность кислорода не ограничивают мощность мышц при кратковременных предельных нагрузках.

КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ

Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез, хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.

С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры – митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.

Дыхание – это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.

Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:

Где Q=2878 кДж/моль.

Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.

Гликолиз

Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. «гликис» - «сладкий» и «лисис» – «распад»). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.

Гликолиз – процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое – свойственно клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас, причем весьма существенно.

Кислородный этап дыхания

Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при выходе. «Дожигание» происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по имени описавшего его английского биохимика) – последовательной цепи реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.

Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры – очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки – неприкосновенный запас.

Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями – в той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как двигатель.

Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести «выход» молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного больше.

Как устроена дыхательная цепь?

Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал предположение, что ферменты – соседи по дыхательной цепи – соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз «прошивает» ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.

Дыхание, приносящее вред.

Молекулярный кислород – мощный окислитель. Но как сильнодействующее лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать также белки и нуклеиновые кислоты.

Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества: ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода – катализа, а также многие другие небелковые соединения.

Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность антиокислительных «противоядий» небезгранична. Вот почему в чистом кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает вредить даже при обычной атмосферной концентрации

Фотосинтез и дыхание - два процесса, лежащие в основе жизни. Они оба происходят в клетке. Первый - в растительных и некоторых бактериальных, второй - и в животных, и в растительных, и в грибных, и в бактериальных.

Можно сказать, что клеточное дыхание и фотосинтез - процессы, противоположные друг другу. Отчасти это правильно, так как при первом поглощается кислород и выделяется а при втором - наоборот. Однако эти два процесса некорректно даже сравнивать, поскольку они происходят в разных органоидах с использованием разных веществ. Цели, для которых они нужны, тоже различны: фотосинтез необходим для получения питательных веществ, а клеточное дыхание - для выработки энергии.

Фотосинтез: где и как это происходит?

Это химическая реакция, направленная на получение органических веществ из неорганических. Обязательным условием протекания фотосинтеза является присутствие солнечного света, так как его энергия выступает в роли катализатора.

Фотосинтез, характерный для растений, можно выразить следующим уравнением:

• 6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

То есть из шести молекул диоксида карбона и стольких же молекул воды в присутствии солнечного света растение может получить одну молекулу глюкозы и шесть кислорода.

Это самый простой пример фотосинтеза. Кроме глюкозы в растениях могут синтезироваться и другие, более сложные углеводы, а также органические вещества из других классов.

Вот пример выработки аминокислоты из неорганических соединений:

• 6СО 2 + 4Н 2 О + 2SO 4 2- + 2NO 3 - + 6Н + = 2C 3 H 7 O 2 NS + 13О 2 .

Аэробное клеточное дыхание характерно для всех остальных организмов, в том числе животных и растений. Оно происходит при участии кислорода.

У представителей фауны клеточное дыхание происходит в специальных органоидах. Они называются митохондриями. У растений также клеточное дыхание происходит в митохондриях.

Этапы

Клеточное дыхание проходит в три стадии:

1. Подготовительный этап.
2. Гликолиз (анаэробный процесс, не требует кислорода).
3. Окисление (аэробный этап).

Подготовительный этап

Первый этап заключается в том, что сложные вещества в пищеварительной системе расщепляются на более простые. Таким образом, из белков получаются аминокислоты, из липидов - жирные кислоты и глицерин, из сложных углеводов - глюкоза. Эти соединения транспортируются в клетку, а затем - непосредственно в митохондрии.

Гликолиз

Он заключается в том, что под действием ферментов глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и атомов водорода. При этом образуется Этот процесс можно выразить таким уравнением:

• С 6 Н 12 О 6 = 2С 3 Н 3 О 3 + 4Н + 2АТФ.

Таким образом, в процессе гликолиза из одной молекулы глюкозы организм может получить две молекулы АТФ.

Окисление

На данном этапе образовавшаяся во время гликолиза под действием ферментов реагирует с кислородом, в результате чего образуется углекислый газ и атомы водорода. Эти атомы затем транспортируются на кристы, где окисляются, образуя воду и 36 молекул АТФ.

Итак, в процессе клеточного дыхания в общей сложности образуется 38 молекул АТФ: 2 на втором этапе и 36 - на третьем. Аденозинтрифосфорная кислота и есть основной источник энергии, которым митохондрии снабжают клетку.

Структура митохондрий

Органоиды, в которых происходит дыхание, есть и в животных, и в растительных, и в Они обладают шаровидной формой и размером около 1 микрона.

Митохондрии, как и хлоропласты, имеют две мембраны, разделенные межмембранным пространством. То, что находится внутри оболочек этого органоида, называется матриксом. В нем находятся рибосомы, митохондриальная ДНК (мтДНК) и мтРНК. В матриксе проходит гликолиз и первая стадия окисления.

Из внутренней мембраны формируются складки, похожие на гребни. Они называются кристами. Здесь проходит вторая стадия третьего этапа клеточного дыхания. Во время нее образуется больше всего молекул АТФ.

Происхождение двухмембранных органоидов

Учеными доказано, что структуры, которые обеспечивают фотосинтез и дыхание, появились в клетке путем симбиогенеза. То есть когда-то это были отдельные организмы. Этим объясняется то, что и в митохондриях, и в хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК и РНК.